Les cichlidés : l'évolution en marche

I.R.D. - M. STIASSNY - A. MEYER - D. MICHEL

 

Les cichlidés sont des poissons téléostéens d'eau douce aux nageoires rayonnées, c'est à dire munies de segments rigides parallèles, qui ne possèdent qu'une seule paire de narines. Leurs couleurs, leurs formes et leurs comportements sont extrêmement variés.

A l'heure actuelle, plus de 3500 espèces sont recensées répartis sur 3 continents (Afrique, Asie et Amérique). Elles se sont adaptées à des biotopes extrêmement variés. Ainsi on peut trouver des nains de 3 à 4 cm et des monstres de 90 cm ; des poissons vivant dans les eaux douces d'Amazonie et d'autres dans les sources alcalines de l'Afrique au pH proche de 10, avec une température de 40°C.

Mais malgré l'ancienneté de la famille des cichlidés et de leurs lacs d'origines, la diversité de ces poissons n'est apparue que ces derniers millions d'années. Aujourd'hui, cette diversité est tellement complexe qu'il est difficile de déterminer les liens de parentés qui unissent les centaines d'espèces de cichlidés.

 

I) POURQUOI LA RICHESSE SPECIFIQUE EST-ELLE PLUS GRANDE SOUS LES TROPIQUES ?

 

 

La comparaison entre les rivières européennes et africaines montre que la richesse spécifique est plus grande dans les rivières tropicales que dans les rivières tempérées.

Différentes hypothèses ont été émises pour expliquer ce phénomène qui a été observé pour de nombreux groupes animaux et végétaux. Ainsi, pour certains auteurs les communautés ropicales sont plus riches car elles ont évolué dans des environnements plus stables dans le temps que celui des communautés des pays tempérés. Si ce postulat doit être nuancé, il faut admettre en effet que les régions tempérées ont connu à diverses reprises l'impact brutal des glaciations dont les effets étaient beaucoup plus atténués vers les tropiques. Cette plus grande stabilité est certainement à mettre en relation avec une plus grande pérennité des systèmes aquatiques qui a permis dans certains cas, comme les grands lacs d'Afrique de l'est, une forte spéciation. Au contraire les milieux tempérés ont été considérablement bouleversés et leur faune actuelle est le plus souvent le résultat d'une recolonisation récente de telle sorte que la spéciation n'a pu encore se manifester.

On a fait également le constat qui découle des observations précédentes d'une plus grande richesse phylétique de la faune tropicale. Il est de fait que les familles de poissons sont beaucoup plus nombreuses en Afrique qu'en Europe, avec en particulier des représentants de plusieurs familles considérées comme anciennes.

Enfin, la proportion d'espèces de petite taille est beaucoup plus grande sous les tropiques qu'en milieu tempéré où les espèces de taille moyenne sont par contre dominantes. Pour Mina (1991) il faudrait voir là l'influence de la température, les petites espèces ayant plus de difficultés que les grandes à s'adapter aux basses températures de l'hiver.

 

II)DIVERSTE DES SRTATEGIES ADAPTATIVES

 

Le profil biologique et démographique d'une population se définit par un ensemble de traits biologiques tels que l'âge ou la taille à la première reproduction, le taux de fécondité, la durée de vie, le taux de mortalité de chaque classe d'âge, etc. Ce profil démographique traduit une certaine adaptation de la population à son environnement. La théorie des stratégies adaptatives repose en effet sur l'hypothèse que l'ensemble des traits démographiques, bioécologiques, éthologiques et physiologiques d'une population sont co-adaptés et modelés par la sélection naturelle.

Comme les milieux changent continuellement, cet état d'adaptation n'est que provisoire, et la pérennité d'une espèce dépend de son aptitude à adapter sa stratégie démographique à de nouvelles conditions de l'environnement, de manière à maintenir des populations suffisamment importantes.

 

Réponse des espèces aux conditions globales du milieux

 

III) COMPOSITION DE LA FAUNE PISCICOLE DES GRANDS LACS D'AFRIQUE DE L'EST

 

Les données pour les Cichlidae sont tirées du CLOFFA IV (Daget et al., 1991). Pour les autres espèces : Coulter, 1991 (lac Tanganyika) ; Ribbink & Eccles, 1988 (lacs Malawi et Victoria) ; Lévêque et al., 1991 (lac Turkana).

lacs

Tanganyika

Malawi

Victoria

Kivu

Turkana

Familles

Nb esp.

Nb gen.

Nb esp.

Nb gen.

Nb esp.

Nb gen.

Nb esp.

Nb gen.

Nb esp.

Nb gen.

Protopteridae

1

1

   

1

1

       

Polypteridae

2

1

           

2

1

Anguillidae

   

1

1

           

Clupeidae

2

2

       

1 int

     

Osteoglossidae

               

1

1

Mormyridae

6

6

5

 

7

     

2

2

Gymnarchidae

               

1

1

Kneriidae

1

1

               

Characidae

7

5

1

1

2

1

   

9

4

Distichondontidae

3

1

           

1

1

Citharinidae

1

1

           

1

1

Cyprinidae

35

8

10

 

12

 

3

2

10

6

Bagridae

17

7

1

1

2

     

4

3

Schilnbeidae

2

1

   

1

1

   

1

1

Amphilidae

2

1

           

1

1

Clariidae

6

4

13

 

6

 

2

1

2

2

Malapteruridae

1

1

           

1

1

Mochokidae

9

2

1

 

2

     

3

2

Cyprinodontidae

2

2

1?

 

3

     

2

1

Centropromidae

4

1

   

1 int

     

2

1

Cichlidae

176 +

54

287 +

53

124

8

14

3

7

5

Anabantidae

1

1

   

1

         

Mastacembelidae

12

2

1

 

1

1

       

Tetraodontidae

1

1

           

1

1

TOTAL

291 +

103

322 +

56

162

11

20

6

51

35

 

 

IV) GENETIQUE MOLECULAIRE ET PHYLOGENIE

Les études de génétique moléculaire ont confirmé de nombreuses hypothèses fondées sur l'anatomie, mais elles ont aussi, souvent, bousculé des idées établies.

L'hypothèse de Mutsumi Nishida, de l'université de Fukui, a été ainsi confirmée: les lignées primitives de cichlidés de l'Afrique de l'Ouest ont out d'abord colonisé le lac Tanganyika à partir de la rivière Malagazari. La diversité génétique des cichlidés de ce lac ancien montre qu'ils dérivent de 11 espèces ancestrales. Certains de ces poissons ont ensuite quitté le lac et envahi le réseau fluvial de l'Afrique de l'Est, par lequel ils ont atteint les lac Victoria et Malawi.

 

Cet arbre phylogénique montre que les cichlidés des lacs Malawi et Victoria descendent probablement d'une seule lignée d'incubateurs buccaux (Haplochromini) qui s'est échappée du lac Tanganyika. Les cichlidés de ce dernier, le plus ancien, montrent la plus grande diversité génétique. La section des cônes est approximativement proportionnelle au nombre d'espèces par groupe.

 

L'étude de l'ADN mitochondrial (les mitochondries sont des organites intracellulaires qui assurent la respiration de la cellule), effectué par l'équipe de A. Meyer a montré que les cichlidés du lac victoria sont génétiquement plus proches les uns des autres que des cichlidés des lacs Malawi et Tanganyika dont la morphologie est pourtant similaire. Aussi les cichlidés du lac victoria proviennent presque tous d'une seule lignée à incubation buccale.

Ce scénario indique que des adaptations similaires sont apparues plusieurs fois indépendamment : les trois lac hébergent des cichlidés qui présentent des caractères anatomiques singuliers, tels ceux nécessaires pour se nourrir d'autres poissons, d'œufs ou de larves, pour couper les nageoires, racler les algues, arracher les écailles, écraser les mollusques…Ce résultat est important, car de nombreux biologistes admettaient que ces caractères exceptionnels étaient peu susceptibles d'apparaître plus d'une fois : les poissons présentant la même spécialisation semblaient apparentés.

Ainsi, on croyait que l'aptitude à racler les algues n'était apparue qu'une seule fois, et que la population de racleurs d'algues s'était dispersée ultérieurement. En fait, les racleurs d'algues des lacs Victoria et Malawi ont évolué indépendamment de ceux du lac Tanganyika, à partir d'un ancêtre qui ne possédait pas cette aptitude. Les mêmes solutions biologiques ont été mises en œuvre plusieurs fois, quand les contraintes écologiques étaient identiques.

 

 

 

Des cichlidés faiblement apparentés des lacs Tanganyika et Malawi, par exemple, sont devenus semblables en occupant des niches écologiques similaires. Tous les cichlidés du lac Malawi sont plus étroitement apparentés entre eux qu'ils ne le sont aux cichlidés du lac Tanganyika. Les ressemblances morphologiques ne sont parfois que faiblement corrélées à la parenté génétique ou à la lignée évolutive.

 

De surcroît, on observe que certains caractéristiques morphologiques ont évolué à un rythme très irrégulier, et parfois indépendamment des modifications génétiques. Quelques espèces du lac Tanganyika se sont très peu transformées et ressemblent encore beaucoup aux cichlidés fossilisés, en particulier aux tilapias. Par exemple, la morphologie des Tropheus, à l'exception des couleurs, n'a presque pas changé. En revanche, les cichlidés du lac Victoria, présentant un grande diversité de tailles, de motifs et de formes, ont évolué en un temps très court. Les analyses génétiques indiquent que les différents cichlidés du lac Victoria sont apparues pendant ces derniers 200 000 ans.

De récentes études paléoclimatologiques restreignent encore l'origine des cichlidés du lac Victoria : la lac semble s'être asséché presque complètement il y a moins de 14 000 ans. Seuls quelques individus ont survécu : les cichlidés de ce lac présentant un taux de spéciation inégalé chez les autres vertébrés. De plus, le lac Nabugabo, séparé au Nord-Ouest du lac Victoria par un banc de sable et âgé au maximum de 4000 ans, contient cinq espèces de cichlidés endémiques. Ces poissons sont probablement apparentés à ceux du lac Victoria, mais les mâles présentent des livrées nuptiales différentes. Sec il y a seulement 200 ans, le sud du lac Malawi est cependant habité par de nombreuses espèces et formes colorées que l'on ne rencontre nulle part ailleurs.

Les résultats des récentes analyses d'ADN des poissons provenant du lac Tanganyika corroborent ces exemples et indiquent que les isolements répétés sont à l'origine de la spéciation des cichlidés. Les baisses successives du niveau du lac Tanganyika, qui ont parfois atteint 600 mètres, ont favorisé l'apparition des formes colorées de Tropheus et de tous les autres cichlidés vivant dans les rochers. Les populations habituées à échanger des gènes ont alors été isolées dans de petites poches d'eau. Elles ont évolué indépendamment et, lorsque le niveau d'eau est remonté, les populations sont à nouveau entrées en contact, mais elles n'étaient alors plus interfécondes.

 

Nous verrons dans un prochain articles plus précisément par quels moyens biologiques les cichlidés sont devenus le meilleur exemple dans l'évolution des espèces.

 

A suivre …


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